Происхождение и родственные связи птерозавров начали проясняться в последние годы благодаря находкам разнообразных триасовых рептилий, близких к предкам птерозавров и их родственников — динозавров. В частности, выяснилось, что лагерпетиды, считавшиеся сестринской группой по отношению к динозаврам, в действительности были ближайшими нелетающими родичами птерозавров.
Реконструкция прижизненного облика венетораптора.
Палеонтологи из Бразилии, Аргентины и США описали нового представителя лагерпетид — венетораптора (Venetoraptor gassenae) из карнийского яруса верхнего триаса Бразилии (233 млн лет назад). У венетораптора, жившего примерно за 5 млн лет до первых известных птерозавров, был клюв с крючковидным кончиком, как у хищных птиц, и большие четырехпалые передние лапы с саблевидными когтями. Эти лапы годились скорее для охоты и лазанья по деревьям, чем для ходьбы.
Рис. 1. Реконструкция прижизненного облика венетораптора (Venetoraptor gassenae) — представителя птерозавроморфов, жившего 233 млн лет назад в юго-западной Пангее (на территории нынешней Бразилии). На схеме черепа слева внизу темным цветом обозначены несохранившиеся части. Рисунки © Caio Fantini из обсуждаемой статьи в Nature
В отличие от других лагерпетид, самым длинным пальцем на передних конечностях у венетораптора был не третий, а четвертый («безымянный»), тот самый, который у птерозавров необычайно удлинился и стал основой крыла. Находка подтвердила, что триасовые птерозавры и динозавры изначально были лишь двумя из нескольких разнообразных и широко распространенных групп Avemetatarsalia (архозавров, более близких к птицам, чем к крокодилам). То, что в следующем (юрском) периоде именно динозавры и птерозавры стали господствующими группами на земле и в воздухе, могло быть связано с тем, что именно им повезло с наименьшими потерями пережить массовое вымирание на рубеже триаса и юры.
Птерозавры были первыми позвоночными, освоившими активный (машущий) полет. Произошло это, возможно, еще в среднем триасе, хотя достоверно известны птерозавры лишь начиная с позднего триаса (около 228 млн лет назад). Древнейшие известные птерозавры уже были хорошими летунами (см. Полет птерозавров в ходе эволюции неуклонно совершенствовался, «Элементы», 02.11.2020). С этого времени и вплоть до своего вымирания на рубеже мела и палеогена (66 млн лет назад) птерозавры господствовали в воздухе. Правда, в меловом периоде их уже начали сильно теснить птицы и другие пернатые динозавры.
Вопрос о происхождении птерозавров и их родственников динозавров долго оставался спорным. Динозавры тоже появились в позднем триасе (кстати, как и млекопитающие, относящиеся к совсем другой ветви наземных позвоночных). В последние годы место птерозавров и динозавров на эволюционном дереве стало понятнее благодаря новым находкам ранних (в основном триасовых) архозавров (Archosauria). Архозавры — группа, включающая крокодилов, динозавров (вместе с птицами), птерозавров и множество базальных веточек, которые поначалу было трудно классифицировать. Когда-то разношерстных базальных архозавров объединяли под общим названием «текодонты» (Thecodontia). Но это объединение было явно искусственным, поэтому от него в конце концов отказались.
По мере появления новых находок выявились ключевые базальные группы, морфология которых проливает свет на происхождение динозавров и птерозавров. Это, во-первых, афанозавры (Aphanosauria) — группа, сестринская по отношению к кладе Ornithodira, объединяющей динозавров и птерозавров (см. Обнаружена новая группа ископаемых рептилий — отдаленных родственников динозавров и птиц, «Элементы», 02.05.2017). Морфология афанозавров помогает понять, как мог выглядеть общий предок динозавров и птерозавров.
Во-вторых, это силезавриды (Silesauridae) — скорее всего, ближайшие родичи динозавров, более близкие к ним, чем к птерозаврам. В-третьих, это лагерпетиды (Lagerpetidae), которых сначала тоже считали близкими к динозаврам. Однако недавние находки экземпляров лучшей сохранности показали, что лагерпетиды — ближайшие родичи птерозавров (M. D. Ezcurra et al., 2020. Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria). Лагерпетиды появляются в ископаемой летописи на несколько миллионов лет раньше птерозавров, общий предок которых вполне мог быть похож на кого-то из лагерпетид.
Палеонтологи из Бразилии, Аргентины и США опубликовали в журнале Nature описание нового представителя лагерпетид из позднетриасовых отложений Бразилии (карнийский век, около 233 млн лет назад; M. C. Langer et al., 2018. U-Pb age constraints on dinosaur rise from south Brazil). Из того же слоя происходит один из древнейших динозавров Buriolestes.
Новооткрытый «предшественник птерозавров» (назвать его предком авторам не позволила научная строгость) получил имя Venetoraptor gassenae. Новый род и вид описаны по довольно полному (по лагерпетидным меркам) скелету. Сохранилось несколько позвонков, задняя нога, фрагменты таза, значительная часть черепа (включая передние концы обеих челюстей) и передняя конечность с когтями (рис. 2).
Рис. 2. Venetoraptor gassenae. a — реконструкция черепа, сохранившиеся части показаны оранжевым цветом (зубы не найдены, их наличие — лишь гипотеза, основанная на том, что у других лагерпетид они есть); c, d — кончики челюстей, образующие клюв; e–g — фрагменты черепа; h–k — позвонки; l — реконструкция скелета; m, n — правое предплечье и кисть; o — когтевые фаланги; p — лобковая кость; q–s — бедро. Длина масштабных отрезков: a, m, q — 1 см, b–d, h–k — 2 мм, e–g, n–p, r, s — 5 мм, l — 100 мм. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
Одной из самых интересных особенностей венетораптора являются кончики челюстей, лишенные зубов и образующие настоящий клюв, загнутый крючком, как у некоторых хищных птиц. Судя по структуре поверхности клюва, при жизни он был покрыт кератиновым чехлом — рамфотекой. В эволюции разных групп архозавров частичная или полная утрата зубов и формирование клювоподобных структур происходили несколько раз независимо. Однако клювы других триасовых архозавров, по мнению авторов, примитивнее, чем у венетораптора (например, у них, скорее всего, не было рамфотеки). Были ли у венетораптора зубы на челюстях позади клюва (как показано на рисунках), на самом деле неизвестно, потому что эти части челюстей не сохранились.
Другая необычная особенность венетораптора — большие передние лапы с саблевидными когтями. Эти лапы вряд ли часто использовались для ходьбы. Скорее они могли пригодиться для лазанья по деревьям или схватывания добычи. Любопытно, что самым длинным пальцем передних конечностей венетораптора был четвертый («безымянный»), который у птерозавров чрезвычайно удлинился и стал основой крыла. У других лагерпетид с сохранившейся кистью самый длинный палец — третий.
Задние ноги венетораптора, как и у других лагерпетид, были большими и сильными. Они годились для бега, лазанья и прыжков.
Авторы считают освобождение передних конечностей от обязательного участия в ходьбе важной предпосылкой эволюции полета у птерозавров. Это логично и приложимо не только к птерозаврам, но и к летающим динозаврам-тероподам, включая птиц. В пользу того, что передние конечности лагерпетид обладали определенной эволюционной свободой, свидетельствует их морфологическое разнообразие (рис. 4).
Эволюционное дерево, построенное с учетом данных по венетораптору и другим недавно найденным триасовым архозаврам, подтвердило основные выводы, о которых говорилось выше, включая сестринское положение лагерпетид по отношению к птерозаврам (рис. 3). В самом начале триаса (индский век) архозавры подразделились на две ветви: Pseudosuchia (до наших дней из этой группы дожили крокодилы) и Pan-Aves (другое название — Avemetatarsalia; сюда относятся все архозавры, более близкие к птицам, чем к крокодилам). В следующем оленёкском веке раннего триаса Avemetatarsalia предположительно разделись на афанозавров и Ornithodira, а последние — на динозавроморфов и птерозавроморфов. В среднем триасе (ладинский век) птерозавроморфы подразделились на лагерпетид и собственно птерозавров. Датировки реальных ископаемых находок, естественно, всегда моложе, чем гипотетическое время дивергенции групп.
Рис. 3. Упрощенное эволюционное дерево птерозавроморфов. Вверху — геохронологическая шкала, время в млн лет назад. На дереве разными цветами показаны географические регионы (легенда справа). В триасе все эти регионы были частями единого суперконтинента Пангеи. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
Авторы обращают внимание на широкое географическое распространение лагерпетид. Представители группы известны из Бразилии, Аргентины, США, Мадагаскара и Европы. Правда, в триасе все эти регионы были частями единого суперконтинента Пангеи. Но все же они были разделены большими расстояниями, находились на разных широтах и различались по климату. По-видимому, ранние Avemetatarsalia в целом и лагерпетиды в частности были довольно успешной, многочисленной группой, способной осваивать разные экологические ниши и климатические зоны.
С этим согласуется морфологическое разнообразие черепов и конечностей триасовых Avemetatarsalia (рис. 4). Авторы провели формальный анализ морфологического разнообразия базальных Ornithodira («предшественников» динозавров и птерозавров), который формально показал, что они были очень разнообразны. Триасовые динозавры по сравнению с ними были довольно однотипными тварями.
Рис. 4. Разнообразие черепов и передних конечностей ранних Avemetatarsalia. Пальцы пронумерованы римскими цифрами. u — локтевая кость (ulna), r — лучевая кость (radius), mc IV — четвертая пястная кость (metacarpus). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
С идеей о том, что Avemetatarsalia/Ornithodira уже в позднем триасе были процветающей группой, согласуется и тот факт, что разные виды этой группы порой встречаются в одном и том же местонахождении. Если виды жили на одной территории (были симпатрическими), значит, скорее всего, они занимали разные экологические ниши. В частности, венетораптор найден вместе с одним из древнейших динозавров (Buriolestes) и другим представителем лагерпетид (Ixalerpeton; см. S. F. Cabreira et al., 2016. A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet). Получается, что уже в карнийском веке на юго-западе Пангеи существовало разнообразное сообщество Avemetatarsalia.
В целом новые находки триасовых архозавров показывают, что Avemetatarsalia в позднем триасе претерпевали бурную дивергенцию, занимали разнообразные ниши и быстро расселялись по просторам Пангеи. Эта клада начала процветать еще за 30–35 млн лет до того, как динозавры и птерозавры заняли господствующее положение в наземных экосистемах. Поначалу эти две группы были лишь одними из многих. Неизвестно, как пошла бы дальше эволюция наземной биоты, если бы не наступившая катастрофа. На рубеже триаса и юры (201,4 млн лет назад) произошло массовое вымирание — четвертое по счету из пяти великих вымираний фанерозоя (Triassic–Jurassic extinction event). Связано оно было, по всей видимости, с трапповым вулканизмом, сопровождавшим начальный этап раскола Пангеи (см. Эвксиния и закисление океана — две главные причины вымирания морской фауны в конце триаса, «Элементы», 27.01.2022). Из всех позднетриасовых Avemetatarsalia именно динозавры с птерозаврами пережили катастрофу с наименьшими потерями. Вероятно, это и позволило им стать хозяевами земли и неба на ближайшие 135 млн лет (с начала юрского до конца мелового периода). Почти одновременно появившиеся птерозавры и динозавры закончили свой жизненный путь тоже одновременно: 66 млн лет назад, во время пятого великого вымирания. За вычетом птиц, в лице которых Avemetatarsalia и сегодня остаются господствующей группой наземных позвоночных.
Источник: Rodrigo T. Müller, Martín D. Ezcurra, Mauricio S. Garcia, Federico L. Agnolín, Michelle R. Stocker, Fernando E. Novas, Marina B. Soares, Alexander W. A. Kellner & Sterling J. Nesbitt. New reptile shows dinosaurs and pterosaurs evolved among diverse precursors // Nature. 2023. DOI: 10.1038/s41586-023-06359-z.
Александр Марков, Элементы.
Источник: ecoportal.su
